Цикас или, как его еще называют, “саговниковая пальма” входит в число представителей семейства саговников, включая 20 видов. Это — очень древнее растение, исторической родиной которого принято считать Японию.

Для цикаса характерен медленный рост, его листва не превышает в длину 1-го метра, тем не менее он широко популярен благодаря высочайшей декоративности листьев.

Виды цикаса

(цикас поникающий ) компактен, в связи с чем снискал особое признание в кругах цветоводов. Небольшой утолщенный побег данного вида венчает розетка, состоящая из 10-15 перистых листов темно-зеленого цвета.

(цикас завитой ) имеет большие габариты в сравнении с предыдущим видом. Его листву со средней по верхнюю часть в области центральной жилки покрывают колючки.

Близок к предыдущему виду, произрастает на Мадагаскаре. В естественной среде его высота может достигать 10-ти метров, при этом верхняя часть растения часто разветвляется, а семена — размером с гусиное яйцо!

Вытягивается на максимальную высоту в 1,8 метров. Но длина его листа может составлять 1,2 метра (ширина — не больше 20-ти см).

Растет на Шри Ланке, в Индии, Индонезии и Папуа — Новой Гвинее. Для этого вида характерен без преувеличения громадный рост — больше 15-ти метров.

Назван так по причине изогнутости листвы, которая при этом еще и разносторонняя — глянцевая спереди, а сзади матовая.

Цикас уход в домашних условиях

В отличие от естественных условий обитания в домашних условиях цикас комнатный ограничен высотой в 1,5 метра, максимальная длина его листьев — 50 см. Хотя растет он и медленно, зато при правильном уходе живет очень и очень долго — несколько сотен лет!

Растение относится к разряду светолюбивых, поэтому размещать его следует только в южной части квартиры, где оно будет чувствовать себя отлично, даже находясь под прямым солнечным светом. В летнюю пору саговник ставят на балкон либо в сад, так, чтобы интенсивность освещения нарастало постепенно (в противном случая пальма может получить ожог, особенно в полуденное время). В месте, где находится цикас, не должно быть сквозняков и мощных ветров, само же по себе пребывание на открытом воздухе закаливает и стимулирует его рост.

Оптимальная для выращивания температура летом и в межсезонье — 20℃, уровень влажности должен быть повышенным, чего достигают опрыскиванием и смыванием пыли с листвы под душем не менее 2-х раз в 14 дней. Выполняя любой тип орошения, будь то опрыскивание, полив и так далее, нельзя допускать попадания воды на шишку, которую рекомендуется прикрыть полиэтиленом, чтобы только листва осталась открытой.

Замия также является представителем семейства саговниковые, имеет элегантный внешний вид, что позволяет ей стать живым украшением интерьера. Все необходимые рекомендации по уходу в домашних условиях Вы сможете найти в этой статье .

Цикас полив

Требования к поливу не меньшие. Как в случае перенасыщения земли влагой, так и в условиях ее пересыхания, цикасу грозит смерть. Таким образом, следует придерживаться периодичности поливов по разу на каждые 7 дней в течение лета.

Вода должна быть слегка подогретой и отстоянной не менее 12-ти часов. Интенсивность полива в весенне-летний период следует рассчитать на основе того, что перед очередной данной процедурой грунт должен слегка подсохнуть.

Влажность земляного кома важно поддерживать по всему объему, а излишки жидкости должны вытекать на поддон, откуда их сливают спустя 20-30 минут после полива. Если температура воздуха поднимается за 20℃, стоит усыпать поддон смоченным гравием.

Грунт для цикаса

Грунт должен хорошо пропускать воду, быть нейтральным либо слабокислым. Посадку обычно осуществляют в пальмовую почвенную смесь, приобрести которую можно в цветочном магазине. А для того, чтобы изготовить субстрат самому, нужно смешать 2 части дерновой земли с листовой землей, перегноем, торфом и песком (все по 1-й части). Плюс к этому на слой дренажа понадобятся небольшие камни либо керамические черепки.

Прежде чем посадить цикас в приготовленную смесь, стоит произвести ее дезинфекцию, не однократно проливая на нее вскипяченную воду либо выдерживая 15-20 минут в духовой печи, разогретой до температуры 200℃. Так можно существенно понизить вероятность поражения определенными заболеваниями, о которых речь пойдет далее.

Цикас пересадка в домашних условиях

Пересадку цикаса до 5-летнего возраста следует выполнять каждый год в весеннюю пору, затем — каждые 3-4 года с ежегодной заменой верхнего слоя почвы.

Пересаживая это растение, важно не обтряхивать и не обмывать корневую систему, а также соблюсти такую глубину посадки, чтобы шишка была расположена на поверхности грунта. В качестве субстрата подойдут вышеописанные смеси, не стоит также забывать о дренажном слое.

Горшок для цикаса

Цикасу нужно подобрать такой горшок, чтобы его габариты не были столь велики, что излишки незанятого корнями грунта станут скоплением закисшей земли, и менять его при пересадке нужно лишь в том случае, если пространства в нем стало действительно мало.

Для начала вполне подойдет сосуд на пару-тройку сантиметров больше диаметром в сравнении с диаметром ствола растения и глубиной в 2-2,5 раза больше диаметра (например, при диаметре 20 см глубина составляет 40-50 см).

Удобрение для цикаса

С середины весны по конец лета, то есть на стадии роста, саговниковую пальму в обязательном порядке нужно подкармливать дважды в 30 дней. В этих целях применяют пальмовое удобрение, традиционное комплексное удобрение для комнатных растений (без кальциевых и магниевых солей) и органику в виде сухого коровьего навоза.

Когда придет осень, периодичность и концентрацию подкормок нужно снизить — до 1-го раза в 30 дней и наполовину соответственно. Растение также неплохо отзывается на орхидейные и кактусовые удобрения. До того, как внести удобрение, нужно увлажнить почву, иначе корни могут обжечься. Нельзя удобрять заболевший саговник, зимой, сразу вслед за пересадкой, при недостатке освещения и низкой температуре.

Цикас цветение

Цикас — это одно из тех растений, цветение которых в домашних условиях наступает крайне редко. Если данное явление каким-то чудом произошло при выращивании в горшке, у женских особей (цикас — двудомник) в верхней части ствола в шишках наблюдается формирование крупных оранжевых семян длиной 3-5 см.

Тем не менее, в целях размножения их использовать вряд ли получится, так как для этого нужны оранжерейные условия и опыт специалиста.

Обрезка цикаса

Формирование для саговника — пустой звук, но обрезку проводить скорее всего придется (чисто в санитарных целях). Она включает лишь удаление старых отмерших листьев и поврежденных листовых пластин.

Любые подобные действия выполняются в перчатках, так как цикас содержит яд. Более того, допуск к нему животных и детей следует строго ограничить.

Цикас зимой

Зимой наступает период покоя для цикаса. Подходящей температурой для этого времени является 15℃ (не меньше), при чем оптимально поддерживать более высокую температуру грунта по сравнению с окружающей.

Растению нравятся находиться зимой вблизи с источниками отопления и дополнительная подсветка специальными фитолампами. Вторые выравнивают продолжительность светового дня, которая не должна быть меньше 12-14 часов.

Поливать в это время следует не более 1-го раза в 10 дней, грунт в перерывах между поливами должен просыхать на одну треть. Объемы влаги, необходимой растению, варьируются в зависимости от температуры и освещения, в связи с чем, с приближением весны снабжение водой следует постепенно увеличивать, так же, как оно снижалось перед зимой.

Цикас размножение в домашних условиях

Из 2-х существующих методов размножения цикаса в комнатной обстановке — семенного и детками — целесообразно использовать вегетативный, по скольку самостоятельное выращивание семян является очень тяжелой задачей. Напротив, детками размножить это растение, в принципе, под силу каждому.

Цикасы дают на своих стволах молодые стебли, напоминающие луковицы. Эти отростки во вторую половину зимы либо ранней весной нужно осторожно срезать (лучше выбирать те, чей диаметр равен или превышает 3 см), обработать в фунгициде и подсушить в течение 24-х часов. После этого детки готовы к высадке в торфяно-песчаную смесь, где они будут 6-9 месяцев укореняться в условиях умеренного полива.

Прежде чем, начать процедуру отделения стеблей от ствола, необходимо выполнить очистку первых от грязевых скоплений, а само отделение производить с применением продезинфицированной стамески, стараясь не нанести никакого вреда материнскому растению. После срезания рану взрослого растения обрабатывают парафином, садовым варом либо засыпают фунгицидом, и покуда не произойдет заживление, поливают с большой осторожностью, оберегая область среза от попадания воды.

Отростки также не помешает обработать в стимуляторе роста. Молодые экземпляры проявляют лучшую укореняемость в условиях высокой влажности воздуха, полутени и при температуре 28-30℃. Как только детки укоренятся, их пересаживают в стандартную грунтовую смесь.

Болезни и вредители

Наиболее опасными для цикаса вредителями считаются щитовки и трипсы , поселяющиеся на его листве, черешках и стволе. Результаты их “нашествия” проявляются в повреждениях на листве , образовании на ней желтоватых (иногда фиолетовых ) пятен , ее засыхании и опадении.

Из заболеваний, связанных с неправильным уходом за растением, стоит выделить удлинение и желтизну листвы , которые заканчиваются либо ее отмиранием, либо замедлением роста растения на годы. Так происходит вследствие недостатка освещения.

Если не обеспечить цикасу прохладу в зимнее время, он может отреагировать на это сбрасыванием листвы .

А наиболее часто возникающей проблемой является гниль корня и каудекса (нижней зоны ствола). Столкнувшись с ней, следует бережно достать пальму из горшка, стряхнуть субстрат с корней, отделить все участки с почернением, потемнением и размякшие, используя острый стерильный нож, и на 30 минут окунуть растение в растворенный фунгицид.

Далее каждый срез присыпают толченым древесным углем и оставляют растение на несколько часов просыхать. После лечения цикас сажают в новый предварительно стерилизованный грунт, смочив перед посадкой его корневую систему в стимуляторе образования корней. Если он укореняясь полностью сбросит листву — это нормально, ведь на данный момент он оправляется от болезни.

Появление около 350 млн. лет назад голосеменных растений - революция в растительном царстве. Ведь для размножения хвощей, плаунов, папоротников, составлявших до этого основу растительного покрова Земли, была необходима вода. То есть эти растения могли существовать только вблизи водоемов и в условиях мягкого, влажного климата. Но климат изменился, площадь болот уменьшилась, стали возникать обширные засушливые области, и умница-природа придумала способ размножения, не зависящий от водной среды. У растений появились семена. Они не были спрятаны в плоды, а лежали открыто, «голо», отсюда и название - голосеменные. Одной из первых групп голосеменных и стали саговники.

В надвигающуюся эру динозавров саговники вступили уже в полном расцвете. Их было так много, что мезозой иногда называют «эрой саговников». Ареалы распространения древних саговников охватывали огромные пространства, их остатки найдены в Евразии, включая некоторые районы Сибири вплоть до островов вдоль побережья Северного Ледовитого океана, а также в Гренландии; в Австралии, Антарктиде.

Столь широким распространением саговники обязаны не только мягкому климату, но и новому прогрессивному способу размножения. Размножение растений до сих пор было связано с водой. Даже сделав шаг на сушу, хвощи, плауны, древние папоротники были очень зависимы от воды из-за особенностей не только строения, но и размножения. В воду или на влажную землю падали их споры, здесь же происходило оплодотворение. Но вот около 350 млн. лет назад, в середине каменноугольного периода, появляются растения, у которых способ размножения абсолютно авангарден по сравнению со всеми существовавшими тогда растительными организмами. Вот как описывает это удивительное новоприобретение Дэвид Эттенборо: «Саговники с виду похожи на папоротники с длинными жесткими перистыми листьями. Некоторые особи образуют крошечные споры первобытного типа, которые могут разноситься ветром. На других споры гораздо крупнее. Они не слетают под дуновением ветра, а остаются прикрепленными к родительскому растению. Там из них развивается некий аналог таллома, особого рода коническое образование, внутри которого в конечном итоге образуются яйцеклетки. Мелкая летящая по ветру спора - иначе говоря, пыльца - попадает на содержащую яйцеклетки шишку и прорастает, но образуется не плоский таллом, в котором теперь нет нужды, а длинный трубчатый хоботок, тянущийся внутрь женской шишки. Процесс этот продолжается несколько месяцев, но, в конце концов, когда формирование трубки завершается, из остатков пыльцевой споры образуется сперматозоид. Это - самый крупный сперматозоид во всем животном и растительном мире, он представляет собой опушенный ресничками шар, заметный даже невооруженным глазом. Шар медленно перемещается вниз по трубке; достигнув дна, попадает в каплю воды, выделенной окружающими тканями шишки, и влекомый движущимися ресничками, начинает плавать в ней, медленно вращаясь и повторяя в миниатюре путешествие мужской клетки своих предков-водорослей по водам первобытного океана. Только спустя несколько дней он сливается с яйцеклеткой, и так завершается весь длительный процесс оплодотворения».

Получив возможность обитать на суше, саговники, однако, еще не были способны на дальние перемещения, и хотя распространились широко, в большинстве своем оставались привязанными к околоводным пространствам. Раскол огромной Гондваны развел материки на тысячи километров, охраняя их уникальность водами омывающих побережья океанов. Виды саговников продолжили жизнь в изоляции, выжили, но в большинстве своем стали эндемиками, уникальными аборигенами своих местообитаний. И даже здесь, на исконно родных землях, саговники были потеснены другими растениями. Зачастую обитают они на бедных питательными веществами песках, вулканических породах, и не потому, что любят такие субстраты, а оттого, что более прогрессивные цветковые растения не составляют здесь серьезной конкуренции.

Но так сложилось не везде. В Японии, на островах Рюкю, саговники образуют обширные заросли на морских побережьях. В Африке саговники встречаются в саваннах, правда, разрозненно, не сплошными массивами; в дождевых лесах на северо-востоке Австралии растет самый высокий из саговников - лепидозамия Хоупа (Lepidozamia hopei ), достигающая высоты 18-20 м; есть саговники и на островах Индийского океана, и в Амазонии.

Этих реликтов осталось на Земле немногим более 100 видов, и они совсем не похожи на других, гораздо более распространенных, представителей класса голосеменных - хвойные растения. По внешнему виду саговник (Cycas ) скорее похож на коренастую, низкорослую пальму. Да и латинское Cycas - скорее номенклатурный казус, ведь происходит от греческого kykas - «пальма». У саговника короткий, толстый, как бочонок, ствол, от которого веером отходят перистые листья. Но если вам доведется увидеть разворачивающийся лист, вы, несомненно, обратите внимание, что в этот момент он вовсе не похож на пальмовый. Молодой лист, прикрытый чешуйками, свернут улиткой и что-то очень напоминает… Ну, конечно же, папоротники, и совсем не случайно, ведь примитивные голосеменные, к которым относятся саговники, произошли от одной из «ветвей» древних папоротникообразных.

Наиболее известен саговник поникающий (Cycas revoluta) родом из Японии, это единственный из саговников, выращиваемый в комнатах. Растет он очень медленно. В первые годы жизни за сезон появляется только один новый лист, после 5-7-летнего возраста может разворачивается по 2-3 листа, но даже у взрослого растения их не бывает больше 6-8 ежегодно. Так что даже в зрелом возрасте саговник совсем не великан. Зато он долгожитель. Предполагают, что возраст в пятьсот лет для этого «ровесника динозавров» не предел.

Лист саговника медленно рождается, но и живет долго, до десяти лет. На одном растении есть и молодые листья, поднимающиеся вертикально, и листья среднего возраста, веером расходящиеся в стороны, и ниспадающие, самые старые, но еще живые листья. По мере отмирания листьев увеличивается высота ствола, окруженного броней из остатков листовых черешков. Ствол редко ветвится, оставаясь всю жизнь колонновидным. Наиболее массивна его верхняя часть, где остатки черешков еще толсты и прочны. Совсем старые чешуйки в нижней части ствола постепенно отмирают, шелушатся и опадают. Эти остатки черешков не только защищают ствол от внешних воздействий, но и являются своеобразным внешним «скелетом». Дело в том, что древние саговники не обзавелись еще мощной древесиной и внутри довольно мягкие.

Из сердцевины ствола, богатой крахмалом, получают саго - продукт, похожий на крупу. Богатое крахмалом саго - важный пищевой продукт во многих странах. Европейцы узнали о его существовании в эпоху Великих географических открытий. Вначале продукт этот был привезен Марко Поло, но получен он был не из саговника, а из крахмалоносной древесины саговых пальм. О получении саго из саговника стало известно лишь спустя 450 лет, после путешествия Джеймса Кука в Австралию. Со ствола саговника снимают кору и наружные слои древесины. Сердцевину разрезают на тонкие кусочки, раскладывают на подстилке и сушат на солнце. Когда кусочки саговника высыхают и становятся хрустящими, их измельчают в муку. Муку просеивают и много раз промывают, давая воде отстояться. Мучной осадок обкатывают деревянными волоками, пока не образуются крупянистые шарики - саго.

В странах Восточной Азии саговники имеют ритуальное значение. Их листья, обработанные специальным составом, используют для траурных венков. Молодые сочные листья употребляют в пищу. Из старых жестких листьев делают плетеные изделия, а стволы используют как строительный материал. Издавна саговник поникающий использовался в восточной медицине. Его листья считаются противораковым средством, применяются при гематомах. Препараты из верхней части ствола обладают вяжущим и мочегонным действием. Считается, что внутренняя крахмалосодержащая часть ствола обладает омолаживающим действием и способствует продлению жизни.

Для нас же саговник - великолепное декоративное растение. И хотя содержать его совсем не просто, он пользуется огромной популярностью. Небольшой и коренастый, но основательный, солидный, саговник придаст помещению ощущение спокойствия, стабильности, а вместе с тем своим экзотическим видом непременно добавит «изюминку» интерьеру. Содержать саговник в доме нелегко. Как и другие голосеменные растения, саговник не терпит пересушивания почвы, но в то же время его ни в коем случае нельзя и заливать. И в том, и в другом случае реанимировать саговник чрезвычайно сложно. Выберите для саговника, особенно зимой, место не слишком теплое, но светлое, проследите, чтобы подставка или столик, на которых стоит горшок с растением, были не холоднее комнатной температуры. Горшок с саговником обязательно должен иметь дренаж. Никогда не увлекайтесь пересадкой, саговник реагирует на эту процедуру болезненно. Пересаживать его можно не чаще чем раз в 3-4 года, при этом лишь чуть-чуть увеличивая размер емкости, на 2-3 см в диаметре. Субстрат готовится из дерновой, перегнойной земли и песка в равных частях; если смесь получилась очень рыхлая, добавляют немного тяжелой, суглинистой земли. Летом полив увеличивают, но все же не усердствуя излишне, следят, чтобы растению хватало света, но не было ожогов от прямых солнечных лучей. Можно выставить саговник в сад, разместив его в полутени.

Гнетовые

Отдел гнетовых (Gnetophyta) содержит три своеобразных семейства голосеменных растений с неясными эволюционными связями. Растения рода гнетум - тропические лианы. Эфедровые (хвойники) - пустынные кустарники с чешуевидными листьями. Вельвичия - единственный представитель семейства вельвичиевых - имеет погруженный в песок стебель, от которого отходят два огромных лентовидных листа.

Гнетовые похожи на, однако отличаются от них более совершенной формой шишки, похожей на цветок.

Саговниковые

Саговниковые - причудливые растения, появившиеся не позднее 285 млн. лет назад, где-то в начале пермского периода. Они были столь многочисленны в мезозое, что это время образно назвали "временем саговников и динозавров". Ныне сохранилось всего 10 родов этого отдела, включающих около 100 видов. Большинство из них - крупные растения; некоторые достигают в высоту более 18м. Их ствол густо покрыт основаниями опавших листьев, а функционирующие листья собраны пучком на верхушке. Этим саговниковые напоминают пальмы (недаром некоторые из них так и называют - саговые пальмы). Однако в отличие от пальм у саговниковых наблюдается настоящий, хотя и медленный, вторичный рост в результате деятельности камбия. Репродуктивные органы саговниковых состоят из более или менее редуцированных листьев с прикрепленными к ним спорангиями, где созревают споры. Спорангии рыхло или кучно скучены в шишкоподобные образования у верхушки растения. Мужские и женские "шишки" находятся на разных особях

Типичный представитель - саговник поникающий (Cycas revolute). Это растение используется садоводами всех стран в качестве декоративного растения. Родом он из Южной Японии, иногда выращивается у нас на Черноморском побережье.

Из других саговниковых можно назвать замию карликовую (Zamia pumila), Encephalartos altensbinii.

Кора и сердцевина саговниковых богата крахмалом и раньше использовалась для получения крахмалистого пищевого продукта - саго. Семена большинства саговниковых также съедобны и до сих пор употребляются в некоторых странах в пищу

ХВОЙНЫЕ - группа семенных сосудистых растений. Современные представители Хвойных это вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники.

По одной из классификационных систем эта группа объединяется в класс Хвойные или Пинопсиды (Pinopsida) отдела Голосеменных растений (Gymnospermae). Этот класс разделяется на два подкласса: вымерший подкласс Кордаиты (Cordaitidae) и современный подкласс Хвойные (Pinidae или Coniferae).

По другой системе классификаций все современные Хвойные объединены в порядок Хвойные (Coniferales), входящий в класс Шишконосные (Coniferopsida) отдела голосеменных растений. Еще одна система относит современные Хвойные к самостоятельному отделу Coniferophyta.

Русское название "хвойные" происходит от слова "хвоя", которым обозначают игловидные листья некоторых их представителей (например, ели, пихты, сосны). Однако далеко не у всех Хвойных листья представляют собой "хвою". Столь же не точно название "шишконосные", представляющее собой перевод второго латинского названия Coniferae (от лат. conus - шишка и ferro - носить), поскольку и шишки есть далеко не у всех представителей этой группы.

Распространение. Хвойные - растения преимущественно умеренно теплого климата, для существования которых, прежде всего, необходимо достаточное увлажнение. Поэтому в основном они произрастают в умеренном климатическом поясе. Северная граница распространения древесных Хвойных (как и вообще всех древесных видов) совпадает с изотермой июля +10° С. Дальнейшему продвижению леса (в том числе и хвойного леса) на север препятствует недостаток тепла и связанное с этим наличие многолетней мерзлоты с тонким почвенным слоем сезонного оттаивания, который не дает возможности корням деревьев получать из почвы достаточное количество влаги и питательных веществ. Однако по долинам рек и ручьев, где из-за отепляющего воздействия воды слой сезонного оттаивания увеличивается, хвойные леса продвигаются на север несколько дальше. В субтропическом и тропическом климате росту Хвойных мешает недостаточное атмосферное увлажнение, поэтому в этих климатических поясах они растут преимущественно в горах на таких высотах, на которых климат соответствует климату умеренного климатического пояса.

Ныне существующие Хвойные - самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. Наибольшее число видов и родов Хвойных встречается в северном полушарии. Некоторые из них, например, сосны, ели, лиственницы, пихты формируют здесь обширные хвойные леса, состоящие иногда из одного или немногих видов. В южном полушарии Хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.

Большинство эндемичных родов Хвойных (родов, чье распространение ограничивается очень небольшой территорией) и все древние реликтовые роды (роды, которые на данной территории являются пережитком флоры прошлых эпох, их присутствие может находится в некотором несоответствии с современными условиями существования на этой территории) сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, на тихоокеанском побережье Северной Америке, в Южном Чили, Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатически условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, - эры, в которой эта группа достигли своего максимального развития. Не только число родов, но и число видов Хвойных возрастает по направлению к Тихому океану.

По своему значению как в природе, так и в жизни человека Хвойные занимают второе место после цветковых растений, далеко превосходя все остальные группы высших растений.

История развития. Хвойные появились в каменноугольном периоде (около 370 млн. лет назад), причем в то время они росли, главным образом, в северном полушарии. Они пережили своих родичей кордаитовых и уже с триасового периода (ок.235-185 млн. лет назад) стали играть значительную роль в растительном покрове северного полушария. В юрском и особенно меловом периодах мезозойской эры (ок.185-66 млн. лет назад) Хвойные достигли наибольшего разнообразия и максимального распространения. В это время появилось большинство современных родов, причем в северном полушарии были сосредоточены семейства Сосновых (Pinaceae), Тиссовых (Taxaceae), Таксодиевых (Taxodiaceae) и Кипарисовых (Cupressaceae), а в южном - семейства Араукариевых (Araucariaceae) и Подокарповых (Podocarpaceae).

В третичный период кайнозойской эры (около 66-2,5 млн. лет назад) Хвойные были широко распространены по всей Земле, они не были столь заметно сконцентрированы вокруг Тихого Океана, как сейчас время. Они росли тогда даже в полярных областях, на территориях, лежащих сейчас за пределами границы распространения древесной растительности (Шпицберген, Западная Гренландия, Антарктида). Интересно, что в Антарктиде Хвойные произрастали еще в четвертичное время (2,5 млн. лет назад и позже).

Хвойные древнее всех ныне существующих групп семенных растений, в том числе даже Гинкговых, вполне достоверные остатки которых известны начиная с пермского периода (этот период начался 280 млн. лет назад и продолжался 45 млн. лет). Но в то время как от класса Гинкговых сохранился лишь один вид - гинкго (в сущности, подлинное "живое ископаемое"), Хвойные представляют собой процветающую группу. Среди современных Хвойных самыми древними семействами являются семейства Араукариевые, Подокарповые и Сосновые. Более или менее достоверные остатки представителей этих трех семейств известны уже из отложений конца пермского периода (около 250 млн. лет назад), причем Сосновые, по-видимому, появляются несколько раньше двух других. Древний возраст не только у семейств, но и некоторых родов. Так, растительные остатки, более или менее уверенно относимые к роду Сосна (Pinus), известны из отложений юрского периода (их возраст от 185 до 132 млн. лет), а пыльцевые зерна рода Кедр (Cedrus) - из отложений конца пермского периода (их возраст около 250 млн. лет). Это говорит о том, что некоторые современные роды Хвойных существовали еще до мелового периода, т.е. до появления цветковых растений.

Размеры. Современные представители Хвойных - вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники. Размеры Хвойных самые разные - встречаются все переходы от карликовых форм до настоящих гигантов.

По гигантским размерам первое место принадлежит секвойе вечнозеленой (Sequoia sempervirens), относимой к семейству Таксодиевых. Это самое высокое дерево в мире. Его средняя высота более 90 м, а рекордная - 117 м; диаметр ствола может достигать 11 м. По толщине ствола секвойя уступает только мексиканскому болотному кипарису (Taxodium mucronatum), толщина ствола которого может достигать 16 м, и мамонтову дереву (Sequoiadendron giganteum) самые могучие экземпляры которого имеют толщину до 12 м.

Среди карликовых Хвойных первенство принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному (Dacrydium laxifolium) из семейства Подокарповых, высота которого менее 1 метра. Это крошечное хвойное с тонкими стелющимися стеблями образует заросли, главным образом, на горных и субальпийским торфяниках в районах с влажным климатом.

Время жизни. Некоторые виды Хвойных - одни из самых долгоживущих растений в мире. Таким, например, долгожителем является мамонтово дерево, возраст некоторых его экземпляров - более 3000 лет, однако рекорд долгожительства побивает другой вид, а именно - североамериканская сосна долговечная (Pinus longaeva). В Восточной Неваде был найден экземпляр этого вида, возраст которого определяется приблизительно в 4900 лет, т. е почти пять тысячелетий. Значит, уже во время строительства пирамиды Хеопса это растение уже было довольно старым (ему было более 200 лет).

Строение.

Побеги. У большинства Хвойных имеются два типа побегов: неограниченные в росте длинные побеги (ауксибласты) и ограниченные в росте укороченные побеги (брахибласты).

Ветвление побегов у Хвойных - моноподиальное. При таком типе ветвления развивающийся из семени главный стебель (моноподий) имеет неограниченный верхушечный рост, за счет чего растение растет в высоту. От моноподия отходят боковые побеги первого, второго и т.д. порядков. Побеги, отходящие от главного ствола, располагаются по спирали, однако они часто так сближаются, что превращаются в мутовки (кольца из побегов вокруг главного ствола), причем ежегодно образуется не больше одного такого кольца ветвей. Посчитав мутовки, можно определить возраст дерева, добавив к полученной цифре 2 года, поскольку первые 2 года жизни у хвойных деревьев мутовки не образуются. Однако этот метод применим для относительно молодых (до 50 лет) насаждений, в которых нижние мутовки на стволах еще не успели полностью затянуться за счет вторичного прироста ствола.

Ветви таких ложных мутовок постепенно укорачиваются по направлению кверху, что придает дереву характерную пирамидальную форму. Вместе с тем боковые ветви второго и следующих порядков располагаются двусторонне симметрично, делаясь иногда совершенно плоскими, что придает дереву ярусный характер. Если верхушечный побег повреждается, то одна из ветвей самой молодой мутовки боковых ветвей может начать расти вверх и принять роль главной. У старых деревьев обычно образуется широкая раскидистая крона, состоящая уже не из одной, а из нескольких главных ветвей, что хорошо заметно, например, у старых сосен.

По мере старения дерева, на открытом месте его нижние ветви могут сохраняться, доходя почти до земли (сбежистая крона), но в густом лесу они обычно достаточно быстро отмирают из-за недостатка света. В результате длинная нижняя часть ствола оголяется и остается практически без сучьев, что очень ценится при заготовке древесины.

У большинства Хвойных, растущих в холодных областях, верхушка побега защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона ясно выраженную почку. Почечные чешуи бывают покрыты защитным слоем смолы или плотно прикрыты толстым волосяным покровом. В других случаях, например, у араукарии и большинства кипарисовых, почечные чешуи не развиваются.

Стебель. Анатомическое строение стеблей Хвойных относительно однообразно. У них достаточно тонкая кора и массивный древесинный цилиндр, внутри которого - сердцевина, едва различимая в более старых стволах. Как в коре, так и в самой древесине много смоляных ходов (каналов), состоящих из удлиненных межклетных пространств. Смоляные каналы наполнены смолой, которая выделяется выстилающими клетками.

У большинства Хвойных в стволе есть ясно выраженные кольца прироста древесины, образование которых связано с замедлением роста дерева в ежегодные периоды зимнего холода или летней засухи. Каждое кольцо соответствует приросту древесины за один вегетационный сезон. Эти кольца различимы на поперечных срезах ствола, ветвей и корней. Лучше всего они выражены у Хвойных умеренных и холодных широт. По числу годичных колец на распиле ствола, проведенном на высоте шейки корня, можно довольно точно определить возраст дерева. Более того, на основании ряда признаков строения кольца прироста, можно делать определенные выводы о климатических условиях прошлого. Изучение колец прироста Хвойных (так же как и древесных Цветковых) используют для датировки археологических остатков и природных явлений (такой метод называется дендрохронологией), а также для изучения древнего климата (дендроклиматология).

Корень. Первичный корень у многих Хвойных сохраняется всю жизнь и развивается в виде мощного стержневого корня, от которого отходят боковые корни. Реже, например, у некоторых сосен, первичный корень недоразвит и заменяется боковыми. Кроме длинных корней (главных и боковых), у Хвойных есть и короткие, часто сильно ветвистые корни, которые являются главными абсорбирующими органами растения. Такие корни могут содержать микоризу - симбиоз мицелия гриба и корней растения. Грибы-микоризообразователи разлагают некоторые недоступные растению органические соединения почвы, способствуют усвоению фосфатов, соединений азота и вырабатывают вещества типа витаминов, а сами используют вещества, извлекаемые ими из корней растения.

На корнях Хвойных есть корневые волоски у узкой зоны верхушки корня, легко отпадающие при промывании корня.

Листья у большинства Хвойных узкие и игольчатые, такие листья называются хвоей, однако у более древних родов (например, у некоторых видов Араукариевых и Подокарповых) листья ланцетные и даже широколанцетные. Так, у подокарпа наибольшего (Podocarpus maximus) наиболее крупные листья достигают 35 см длины и 9 см ширины.

Зеленые листья Хвойных чаще всего сидячие, но иногда - с коротким черешком. Почти всегда они цельные, и лишь у некоторых видов пихты листья на верхушке более или менее выемчатые. Их длина от 1-2 до 30-40 см. Самые длинные листья среди современных Хвойных - у североамериканской сосны болотной (Pinus palustris), хвоя которой достигает 45 см длины. За исключением нескольких листопадных или веткопадных родов (араукария, агатис, таксодиум, метасеквойя и куннингамия), листья Хвойных вечнозеленые, плотные, болеe или менее жесткие и кожистые. Листорасположение, как правило, спиральное или очередное, реже - мутовчатое или супротивное. Узкие листья (хвоя) имеют одну жилку, широкие - много параллельных жилок. В сечение листья плоские, четырехгранные или округлые.

Кроме зеленых фотосинтезирующих листьев, у некоторых Хвойных имеются коричневые чешуевидные листья.

Размножение. Органами размножения у Хвойных являются стробилы - видоизмененные укороченные побеги, несущие специальные листья - спорофиллы, на которых формируются спорообразующие органы - спорангии. Есть мужские стробилы (их называют микростробилами) и женские стробилы (мегастробилы). Мегастробилы, как правило, растут компактными собраниями, очень редко они растут по одиночке. Собрания мегастробилов и одиночные мегастробилы называются женскими шишками.

Микростробилы у большинства хвойных растут поодиночке, и, очень редко, в некоторых примитивных формах Хвойных, - компактными собраниями. Собрания микростробилов и одиночные микростробилы называются мужскими шишками.

Обычно Хвойные - однодомные растения (мужские и женские шишки развиваются на одном дереве), реже они двудомные (женские и мужские шишки развиваются на разных деревьях).

Мужские шишки чаще всего собраны группами и обычно располагаются в пазухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. У основания шишек нередко есть чешуйки, выполняющие защитную роль. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные. На каждом микроспорофилле образуется от 2 до 15 микроспорангиев. В микроспорангии образуется спорогенная ткань, окруженная со всех сторон тапетумом - слоем клеток, которые доставляют питательный материал для развивающихся микроспор. Число образующихся в микроспорангии микроспор обычно очень велико, они очень легкие, что помогает их распространению ветром.

Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит - половое поколение растений, жизненный цикл которых проходит с чередованием полового и бесполого поколений. Почти у всех высших растений (за исключением мхов) гаметофит слабо развит и недолговечен.

У большинства Хвойных развитие мужского гаметофита начинается еще до рассеивания микроспор, т.е. еще тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. У остальных Хвойных (большинство Тиссовых и Кипарисовых) развитие мужского гаметофита начинается лишь после того, как микроспоры будут перенесены ветром на находящиеся в женских шишках семязачатки.

Каждая женская шишка, как правило, состоит из центральной оси, на которой сидят кроющие чешуи, в пазухе каждой из которых находится семенная чешуя, представляющая собой видоизмененный в процессе эволюции мегастробил. В различных линиях эволюции Хвойных происходит процесс постепенного срастания кроющей и семенной чешуи (т.е. чешуевидного мегастробила), что, в конце-концов, приводит к образованию простой, слитной чешуи, часто называемой фертильным комплексом.

На верхней стороне этих чешуевидных мегастробилов находятся семязачатки. Семязачаток представляет собой мегаспорангий (называемый здесь нуцеллусом), окруженный особым защитным веществом - интегументом. В каждом нуцеллусе развивается 3-4 потенциальных мегаспоры из которых только одна способна к развитию. Внутри мегаспорангия в результате многократного деления из функционирующей мегаспоры развивается женский гаметофит, называемый эндоспермом.

С помощью воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Происходит опыление и чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Через определенный промежуток времени после опыления начинается процесс оплодотворения, который обычно происходит в течение того же сезона. Необычно велик этот промежуток времени у видов сосны, у которой между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 месяцев. После оплодотворения образуется зигота (клетка, образующаяся в результате слияния мужской и женской половых клеток), из которой сразу же начинает развиваться сначала зачаточный зародыш (предзародыш), а затем и настоящий зародыш. Развитие зародыша происходит за счет запасных веществ эндосперма.

Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую кожуру семени. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуе, из ткани которой образуется крыловидная пленка, способствующая распространению семян ветром. Таким образом, созревшее семя содержит зародыш спорофита, снабженный запасными веществами и защищенный кожурою. Спорофит - бесполое поколение растений, жизненный цикл которых проходит с чередованием полового и бесполого поколений. Все высшие растения (за исключением моховидных) представлены спорофитами.

Семена Хвойных очень сильно варьируют по величине, форме и окрасу. Кожура семени может быть деревянистой, кожистой или перепончатой. Семена, приспособленные для распространения ветром, снабжены одним большим крыловидным придатком или 2-3 небольшими крыльями. Семена, распространяемые животными, часто имеют сочный и ярко окрашенный покров.

Между опылением и созреванием семян проходит довольно много времени. Например, у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени достигают длины 4-6 см, их чешуи одревесневают и из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находится в состоянии покоя и лишь с наступлением благоприятных условий трогается в рост.

Характеристика семейств. В настоящее время насчитывают 7 семейств, около 55 родов и не менее 560 видов Хвойных.

Семейство Араукариевых (Araucariaceae) - очень древняя группа Хвойных, их геологическая история известна, начиная с конца пермского периода, хотя, возможно, они имеют еще более древнее происхождение. Это высокие деревья, растущие в тропической и субтропической зонах южного полушария. Листья обычно крупные, широколанцетной или яйцевидной, а иногда почти округлой формы; реже они мелкие, игольчатые. У некоторых видов зеленые листья растут не только на побегах, но и на стволе. К особенностям Араукариевых относится веткопад - свойство целиком сбрасывать облиственные боковые побеги или даже побеги с листьями.

Растения чаще двудомные. Микростробилы крупные, несут многочисленные спирально расположенные микроспорофиллы. Женская шишка состоит из большого числа чешуй, представляющих собой результат полного или почти полного срастания семенных и кроющих чешуй.

Семейство включает 2 рода: араукария (Araucaria) и агатис (Agatis).

Род араукария насчитывает 15 видов, растущих в Южной Америке (Чили, Патагония, Огненная Земля) и Австралии. Виды араукарии часто образуют обширные леса.

Род агатис насчитывает около 20 видов, распространенных в Новой Зеландии, Северной Австралии и Океании. Некоторые виды являются лесообразующими породами.

Араукариевые имеют важное практическое значение. Большинство видов дает ценную древесину, семена съедобны (являются пищевым продуктом населения Чили). Из видов агатиса добывают смолу. За пределами своего естественного ареала их часто разводят как декоративные породы.

Семейство Подокарповых или Ногоплодниковых (Podocarpaceae)

История развития семейства начинается с конца пермского периода. В составе семейства 130 видов, распространенных во внетропических областях южного полушария, где они являются главными лесообразующими породами. В тропической зоне встречаются в горах Индии и Восточной Азии.

Это мощные прямостоячие деревья или стелющиеся кустарники. Листья чаще небольшие, широколанцетные, ланцетные, игловидные или чешуевидные, иногда большие и широкие, с несколькими жилками.

Растения обычно двудомные. Микростробилы мелкие, состоят из расположенных в спиральном порядке многочисленных маленьких микроспорофиллов, несущих по 2 микроспорангия. Типичной женской шишки обычно нет. Мегастробил очень редуцирован, состоит из одного семязачатка, окруженного сильно измененной семенной чешуей, которая или полностью обволакивает семязачаток, или сведена к маленькому влагалищному придатку у основания, иногда семенная чешуя и вовсе отсутствует.

Древесина Подокарповых очень плотная и широко используется для различных поделок.

Семейство Тиссовых (Taxaceae). За исключением двух видов Тиссовые распространенны в северном полушарии, где у семейства обширный, но разорванный ареал. Они встречаются и в Северной Америке, и в Европе, и в Азии. Геологическая история семейства начинается с юрского периода.

Тиссовые - вечнозеленые деревья или кустарники. В древесине более или менее отчетливо выражены годичные слои прироста. Листья ланцетовидные или линейные, иногда на коротких (1-2 мм) черешках.

Тиссовые двудомны, редко однодомны. Микростробилы у большинства тисовых одиночные, но встречаются также их сережковидные, колосовидные или шаровидные собрания, расположенные в пазухах листьев. Микроспорофиллы имеют различное строение, чаще всего они щитковидные, каждый из них несет от 2 до 9 микроспорангиев. Мегастробилы объединены в собрания, имеющие вид мелкой шишки с супротивно расположенными парами мегастробилов. Однако обычно эти собрания сильно редуцированы и сведены к одиночным мегастробилам. Они состоят из одного семязачатка, окруженного у основания воротничковидной кровелькой (ее называют ариллусом) красного, желтого или белого цвета. Морфологически ариллус соответствует семенной чешуе. Кровелька полностью покрывает зрелые семена, со временем она становится сочной и ярко окрашенной, что является приспособлением для распространения семян птицами.

Среди тиссовых встречаются настоящие долгожители. Так, продолжительность жизни тисса ягодного, или обыкновенного (Taxus baccata) - до 1500 лет, а иногда, по-видимому, и до 3-4 тысяч лет.

В семействе 5 родов. Это тисс (Taxus), торрея (Torrea), лжетисс, или псевдотаксус (Pseudotaxus), австротаксус (Austrotaxus) и аментотаксус (Amentotaxus).

Семейство Головчатотиссовых (Cephalotaxaceae). Семейство представлено одним родом - головчатотиссом (Cephalotaxus), состоящим всего из 6 видов. В давние геологические времена головчатотиссовые были широко распространены в северном полушарии, но сейчас встречаются только в Азии, где они растут, главным образом, в смешанных горных лесах на высоте 300-3300 м над уровнем моря.

Это вечнозеленые, двудомные, редко однодомные деревья небольшой высоты (10-15 м) или кустарники. Листья кожистые, узколинейные.

Особенностью семейства является наличие шаровидных собраний микростробилов. Эти шаровидные мужские шишки расположены на коротких ножках на побегах последнего года. Мегастробилы собраны в мелкие шишки, в каждой из которых развивается от одного до трех костянковидных семян.

В Японии из семян одного из видов семейства получают воскоподобное вещество, пригодное для технических целей (например, для свечного производства), а масло семян используют для производства красок и лаков. Иногда головчатотиссовые используются в декоративных целях.

Семейство Таксодиевых (Taxodiaceae). Современные таксодиевые являются настоящими "живыми ископаемыми", остатками некогда процветавшего семейства, возникшего более 140 млн. лет назад (самые древние остатки таксодиевых датируются концом юрского периода). Наибольшего расцвета они достигли в третичном периоде, когда многочисленные его представители были широко распространены по всему северному полушарию. Таксодиевые были важными компонентами лесов, простиравшихся на громадных территориях Северной Америки и Евразии и доходящих до Шпицбергена и Гренландии, теперь от них остались лишь небольшие островки в Северной Америке и Восточной Азии.

Сейчас это семейство представлено 10 родами и 14 видами. Благодаря декоративному виду и красивой прочной древесине большинство родов этого семейства культивируется во многих странах земного шара.

Современные таксодиевые - в основном крупные, часто исполинские деревья с одинаковыми или различающимися по длине побегами. Листья линейно-ланцетные, игольчатые или чешуевидные, на побеге расположены спирально. Некоторые виды листопадные, а у некоторых родов, имеющих побеги двух типов (удлиненные и укороченные), наблюдается явление веткопада - осенью укороченные побеги опадают вместе с листьями.

Микростробилы одиночные, лишь у одного вида они собраны в примитивное головчатое собрание. Женские шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями.

К современным таксодиевым относится ряд интереснейших растений. Первыми из них стоит назвать - секвойядендрон или мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum) и секвойю вечнозеленую (Sequoia sempervirens) - одни из самых крупных и долгоживущих растений мира.

Семейство Кипарисовых (Cupressaceae). В семейство входит 19 родов и около 130 видов, широко распространенных как в южном, так и в северном полушарии. Из 19 родов только три включают в себя много видов (от 15 до 55) -это кипарис, каллитрис и можжевельник.

Кипарисовые - вечнозеленые деревья и кустарники. Деревья чаще всего средних размеров и низкорослые, хотя некоторые могут быть очень высокими, до 70 м высотой, со стволом, достигающим иногда 6 м в диаметре. Среди кустарниковых кипарисовых встречаются и стелющиеся формы. Листья мелкие, чешуевидные или игловидные. Микростробилы обычно одиночные. Женские шишки состоят из нескольких деревянистых, кожистых или сочных чешуй.

Семейство Сосновых (Pinaceae). Трудно назвать такое семейство даже среди цветковых растений, которое по освоенной им территории и по накапливаемой биомассе могло бы соперничать с сосновыми. За исключением одного вида все семейство распространено в северном полушарии, в основном, в умеренной и субтропических зонах (в последней преимущественно в горах). Некоторые виды сосны, ели, пихты и лиственницы забираются высоко в горы и заходят за полярный круг.

Это обширное семейство насчитывает 10 или 11 родов и около 250 видов. Выделяют 4 наиболее крупных рода - пихта (Abies), лиственница (Larix), ель (Picea) и сосна (Pinus), каждый из которых насчитывает по нескольку десятков, а то и сотню (сосна) видов. Другие роды (кедр, тсуга, псевдотсуга, кетелеерия, катайя, лжелиственница) содержат по одному или нескольку видов.

Сосновые - это вечнозеленые или, реже, листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Игловидные, чешуевидные, реже узколанцетные листья могут быть разных размеров от крошечных до сильно вытянутых, достигающих в длину 45 см (сосна болотная - P. palustris). Листья держаться на дереве от 2 до 7 лет и лишь у лиственницы и лжелиственницы ежегодно опадают на зиму.

У некоторых родов (например, у сосны, лиственницы, кедра) есть два типа побегов - длинные (неограниченные в росте) и укороченные. Длинные побеги покрыты многочисленными, быстро засыхающими чешуевидными листьями. У лиственницы, кедра и лжелиственницы они несут и зеленые листья. Короткие побеги возникают в пазухах чешуевидных листьев на удлиненных побегах, нередко они опадают вместе с растущими на них листьями.

У сосновых, растущих в суровых условиях Севера, почки защищены плотно прилегающими друг к другу тонкими чешуйками, покрытыми защитным слоем смолы.

Микростробилы одиночные, реже собраны в группы, состоят из многочисленных микроспорофиллов. Мегастробилы собраны в сложные образования - шишки, форма и величина которых для каждого рода разная. Размеры шишек - от 2,5-3 см в длину у лиственницы Лайелла (Larix lyallii) до 50 см в длину у американской сосны Ламберта (Pinus lambertiana).

У большинства сосновых - мощная корневая система, на которой часто встречается микориза (симбиоз мицелия гриба и корней растения). Грибы, вступающие в симбиоз с лесными деревьями, чаще всего относятся к группе шляпочных грибов. Грибы, которые собирают в лесу, представляют собой ни что иное, как плодовые тела грибов, связанных с корнями различных деревьев.

Древесные формы сосновых относятся к крупным деревьям, достигающим 40-50 м в высоту и 0,5-1,2 м в диаметре. Однако в неблагоприятных для себя условиях существования (далеко на Севере, высоко в горах, на болотах) они могут превращаться в низкорослых карликов, зато именно в таких местах можно встретить старейших долгожителей Земли. Так, самое долгоживущее растение на Земле (а именно, уже упоминавшийся экземпляр сосны долговечной, возраст которого был около 4900 лет) рос на горном пике и находился в весьма угнетенном состоянии.

Древесина сосновых разнообразна по фактуре и физическим свойствам. Ее издавна использовали в Евразии, Северной Америке и отчасти в Африке, где она всегда была основным материалом, из которого возводились жилища, хозяйственные постройки, культовые и общественные здания.

Сейчас значение этой древесины еще более возросло. Как и прежде ее используют в столярном и строительном деле, однако наибольшее значение она приобрела в целлюлозно-бумажной промышленности. Для использования этой древесины во многих странах мира искусственно разводятся различные виды этого семейства.

Содержание статьи

САГОВНИКОВЫЕ (Cycadophyta), отдел внешне похожих на пальмы растений, размножающихся семенами, которые образуются в шишковидных структурах (стробилах). Крупные сложные листья и плавающие жгутиковые сперматозоиды – общие черты с папоротниками , однако семена и шишки сближают саговниковых с хвойными , поэтому, как и последних, их принято включать в группу голосеменных растений. Особенно похожи своими листьями на папоротники представители рода Stangeria , который до выяснения особенностей размножения даже относили к папоротниковидным, а один из видов получил вследствие этой путаницы название S. paradoxa (стангерия парадоксальная). Обычно считается, что саговниковые произошли от папоротниковидных через промежуточную стадию семенных папоротников (Cycadofilicales), т.е. эволюционно они моложе обеих этих древних групп. Их ископаемые остатки прослеживаются на протяжении последних 180 млн. лет – до мезозойской эры, когда саговниковые были распространены повсеместно и доминировали в растительности жарких сухих областей. Развиваясь одновременно с динозаврами, они параллельно с ними дали гигантские формы. Самые крупные шишки среди современных растений, а возможно и вообще существовавшие когда-либо на свете, дает африканский саговник Encephalartos caffer : масса одной шишки превышает 40 кг. Кроме того, у саговников самые крупные в природе сперматозоиды: у вида Ceratozamia mexicana их можно видеть невооруженным глазом.

Все эти растения объединяют в одно семейство с девятью родами и примерно 100 видами. Все они не выходят в своем распространении за пределы тропиков и субтропиков. Ареал группы обширный и довольно своеобразный. Три исключительно американских рода – Ceratozamia , Dioon и Micricycas – встречаются только к северу от экватора, а четвертый – Zamia – произрастает от Флориды до Чили. Из родов Старого Света Bowenia и Macrozamia (в Австралии) и Encephalartos и Stangeria (в Африке) представлены только к югу от экватора, тогда как Cycas отмечен от Австралии до Японии. То, что область распространения саговниковых сокращается, особенно наглядно иллюстрирует род Microcycas , единственный вид которого сохранился только в кубинской провинции Пинар-дель-Рио. Даже в странах, где эти растения довольно обычны, они встречаются главным образом отдельными экземплярами или небольшими разрозненными группами, редко образуя обширные заросли. Растут они исключительно медленно. Возраст экземпляра Dioon edule высотой порядка 1,5 м оценивается примерно в 1000 лет.

Стебли.

Стволы древовидных саговниковых обычно неветвистые, хотя при их повреждении вблизи ран могут появиться почки, из которых развиваются крупные боковые ветви, придающие растению гротескную внешность. Обычно ствол низкий, толстый и покрыт, как чешуей, основаниями опавших листьев; правда, Macrozamia hopei достигает в высоту 18 м. У некоторых видов, особенно из рода Zamia , стебель почти или полностью подземный, сильно утолщенный, богатый крахмалом; на нем поочередно развиваются розетки листьев. Анатомически стебель состоит в основном из сердцевины и коры; камбий образует сравнительно мало ксилемы и флоэмы. У эволюционно продвинутых голосеменных типа хвойных, наоборот, большую часть массы ствола составляет древесина (ксилема).

Листья.

Саговниковые – единственные современные голосеменные со сложными листьями. Обычно они крупные, вечнозеленые, образующие обширную розетковидную крону. Листья хорошо адаптированы к запасанию воды: они толстые, кожистые и покрыты мощной восковой кутикулой. Как следствие, саговниковые хорошо приспособлены к засушливым местообитаниям. Присутствие их ископаемых остатков в определенных районах считается индикатором существования там в прошлые геологические периоды аридных условий.

Размножение.

Экономическое значение саговниковых невелико. Из листьев собственно саговника (род Cycas ) плетут венки. Из богатых крахмалом семян и стволов разных видов получают своеобразную пищевую муку – саго (откуда название растений), предварительно проведя термообработку сырья для разрушения содержащихся в нем ядовитых алкалоидов.

В Австралии виды рода Macrozamia опасны для скота, который травится их листьями. Многие саговниковые широко разводятся как декоративные растения.

Семенные растения.

Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

o Семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные - растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные - растения, образующие семена, заключенные в плоды.

o У семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита.

o Половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса оплодотворения от воды, возникли неподвижные мужские половые клетки - спермии, которые достигают женских половых клеток - яйцеклеток - при помощи специального образования - пыльцевой трубки.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из него после оплодотворения развивается семя.

Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например, у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, высшие споровые растения.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

Класс Саговниковые - Cycadopsida.

Листья крупные, перистые, реже цельные, ланцетные. Стебель (ствол) имеет мощную сердцевину и кору и относительно небольшую древесину. Семязачатки расположены на листовидных или более или менее метаморфизированных мегаспорофиллах, которые располагаются поодиночке или собраны в шишки. Представляют крупнолистную линию эволюции. Класс делят на три порядка: Семенные папоротники, Саговники, Беннеттиты.

Порядок Семенные папоротники - Pter i dospermales.

Наиболее древние и примитивные голосеменные, полностью вымершие.

Это переходная группа от папоротниковидных к голосеменным. С первыми их объединяют строение и внешний вид листьев, строение микроспорофиллов и микроспорангиев; со вторыми - вторичный рост стебля в толщину, наличие семязачатков и семян.

Порядок Саговники - Cycadales.

Объединяет около 100 ныне живущих видов. Они распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки. Саговники - медленно растущие деревья, достигающие высоты 20 м и живущие до 1 тыс. лет. Двудомные. Стебель неветвистый или слабоветвистый, колонновидный или клубневидноутолщенный, иногда частично скрытый в почве (геофилия). В сердцевине накапливается крахмал. Верхушка стебля заканчивается вегетативной почкой, окруженной пучком вечнозеленых листьев. Листья в почке скручены улиткообразно, как у папоротниковидных, крупные, перистые, длиной до 2 м. Архегонии расположены в углублении эндосперма - архегониальной камере. При прорастании пыльцы из спермагенной клетки образуется 2 - 4 или больше крупных сперматозоидов с многочисленными жгутиками. Они попадают в жидкость архегониальной камеры, некоторое время плавают, а затем один из них оплодотворяет яйцеклетку. Практическое значение саговников невелико. Из сердцевины некоторых видов, особенно саговника поникающегб (Cycas revoluta), изготовляют крупу саго. Саговники - прекрасные декоративные растения, их разводят в оранжереях, а также в открытом грунте.

Порядок Беннеттиты - Bennettitales.

Полностью вымерли. В отличие от всех других голосеменных имели обоеполые шишки. По строению вегетативных органов похожи на саговники, но среди них были и травянистые растения.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича